La vid constituye en general una de las especies frutales más importantes gracias a sus extraordinarias características de propagación. Tras sufrir una evolución de planta leñosa a enredadera, esta antigua especie se ha domesticado con facilidad, y en la actualidad su fruto constituye la base de las industrias más importantes del mundo.
El genoma de la vid tiene unas dimensiones y complejidad enormes, y actualmente es más bien difícil acceder a su conocimiento. Este hecho va a cambiar gracias al intenso estudio que se está llevando a cabo en este campo, y al gran número de iniciativas que trabajan con marcadores moleculares para el genoma Vitis.1
Las nuevas técnicas moleculares, como la tecnología por bombardeo, están posibilitando la introducción de genes interesantes en genomas vegetales, a la vez que suponen una ventana abierta para la mejora de la vid. El primer progreso significativo se produjo cuando se utilizaron líneas de células embrionarias como tejido diana para las transformaciones que dieron lugar a la producción rutinaria de vid transgénica, entre las cuales había unos cuantos injertos de vid y cultivos de raigambre de importancia comercial.2,3 La figura 1 resume los procesos que intervienen en la transformación de la vid, así como una escala de tiempo de los componentes individuales del proceso.
1) Fase de cultivo; 2) fase de transformación; 3) fase de evaluación
Blancos para la mejora genética
A pesar de los escasos resultados obtenidos en los primeros intentos por introducir genes con funciones conocidas en especies vegetales para expresar un fenotipo deseado, el empleo de la biología molecular para estudiar procesos fundamentales, y para combinar el conocimiento del proceso con su aplicación, ha dado lugar a una lista creciente de genes y secuencias reguladoras a partir de especies de importancia comercial, como la vid.
Rasgos diana |
Procesos diana |
Genes y proteínas diana |
| Resistencia a enfermedades | ||
| Tolerancia a enfermedades fúngicas
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Señalización de defensa como respuesta a patógenos fúngicos
Resistencia innata hacia patógenos fúngicos |
Glucanasa y quitinasa de hongos, levadura y plantas
Proteínas inactivadoras de ribosoma Proteína de tipo taumatina (péptidos antifúngicos de plantas e insectos) Proteínas inhibidoras de la poligalacturonasa de especies vegetales y fitoalexinas de tipo estilbeno Fenilalanina amonio liasa Superóxido dismutasa CuZn Enzimas de destoxificación |
| Tolerancia a enfermedades bacterianas | Señalización de defensa en respuesta a patógenos bacterianos
Patología de patógenos bacterianos Resistencia innata hacia patógenos bacterianos |
Péptidos antimicrobianos
Proteína de importación e integración de Agrobacterium disfuncional |
| Tolerancia a enfermedades víricas | Epidemiología y biología molecular de infecciones víricas y sus vectores
Estrategias de resistencia a patógenos |
Proteínas de la cubierta vírica
Proteínas de la movilidad vírica Replicasa Proteasas Oligoadenilato sintetasa |
Tolerancia al estrés |
||
| Estrés hídrico | Aquaporinos
Aislamiento de promotores específicos de la raíz |
Proteínas integrales del tonoplasto
Proteínas integrales de la membrana plasmática |
| Daño oxidativo | Biosíntesis y control de carotenoides
Anaerobiosis |
Factores de biosíntesis de carotenoides
Alcohol deshidrogenasa superóxido dismutasa CuZn cloroplástico y mitocondrial |
| Estrés osmótico
Otros estreses abióticos |
Acumulación de prolina
Poliaminas en el estrés Tolerancia al frío |
Ornitina aminotransferasa
Glicina betaína y péptidos anticongelantes de peces antárticos |
Factores de calidad |
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| Desarrollo de la coloración | Signos de maduración y biosíntesis y control de antocianos
Aislamiento de los promotores específicos de las bayas |
Glucosa: glucosiltransferasa flavonoides y secuencias reguladoras
Producción de antocianos de tipo pelargonidina Antocianina metiltransferasas |
| Acumulación y transporte de azúcares | Carga y descarga del floema
Trasporte de azúcares Aislamiento de los promotores específicos de las bayas |
Invertasa vegetal y de levadura
Transportadores de hexosas |
| Ennegrecimiento reducido (uvas de mesa y pasas) | Reacciones a la oxidación | Polifenol oxidasa (silenciamiento) |
| Apirenia (uvas de mesa) | Formación de pepitas | Baranasa |
Tabla 1 Dianas para la mejora genética de cultivares y raigambre de vid
Tal como muestra la tabla 1, la resistencia a enfermedades y otros factores que afectan al cultivo y a la calidad constituyen las principales dianas para la mejora genética de cultivares de vid y de raigambre. Se han empleado diversos enfoques para mejorar la tolerancia a enfermedades en las plantas, y casi todos ellos se basan en algún aspecto de la interacción natural entre huésped y patógeno. La mayoría de las estrategias de transformación implican la introducción en el huésped, en un gran número de copias y por inducción, de un gen que produce actividad antipatogénica para optimizar los mecanismos de defensa de la planta. Asimismo, se puede mejorar la resistencia a enfermedades mediante la expresión de un gen de origen patogénico en un momento inapropiado o en una cantidad o forma inadecuadas durante el ciclo de infección, evitando así que el patógeno mantenga la infección. Éste es el caso de la mayoría de estrategias antivirales que se aplican en investigaciones con el fin de mejorar la genética de la vid.
Los enfoques transgénicos han acelerado a su vez el desarrollo de líneas de plantación capaces de adaptarse a condiciones climatológicas adversas, como por ejemplo sequías, estrés por salinidad, fotorreacción o heladas (tabla 1). Todos estos factores implican rutas complejas en las que intervienen proteínas obtenidas mediante señales atenuadas o amplificadas en procesos igualmente complejos. La manipulación mediante la inserción de genes múltiples o únicos es complicada y requiere un conocimiento mayor de los complejos mecanismos de control que intervienen en el proceso.
La ingeniería genética ofrece al producto final, el vino, al menos las mismas garantías que al producto de origen, la vid. Los factores de calidad básicos, como el desarrollo adecuado de la coloración y el azúcar, son igualmente importantes para todos los sectores de la industria vinícola, y en la actualidad representan el objetivo de la biología molecular y el estudio de la vid. No obstante, la biotecnología de la vid todavía se encuentra en sus comienzos en este aspecto y ya se han puesto en marcha esfuerzos significativos por arrojar algo de luz a los procesos previos a la obtención de genes concretos o a la manipulación de rutas bioquímicas que den lugar a productos nuevos y deseables.
Obstáculos a la comercialización de cultivares de vid mejorada genéticamente
A pesar de las muchas posibilidades que ofrece el uso ingeniería genética para la mejora de las uvas y del vino, todavía no se ha creado ninguna variedad de vid transgénica que pueda emplearse en el ámbito comercial. Tanto los productores, como los consumidores y las autoridades muestran su preocupación, y es necesario un conocimiento más profundo de la complejidad del genoma de la vid, así como de los beneficios que se obtienen de la modificación genética para ofrecer respuestas a sus dudas.
En la mayoría de los países, la aprobación de productos modificados genéticamente (MG) y la distribución de organismos modificados genéticamente (OMG) han de ir acompañadas de una serie de garantías: a) una definición completa de la secuencia de ADN introducida, b) la eliminación de cualquier secuencia que no sea indispensable para expresar la propiedad deseada, c) la ausencia de cualquier ventaja selectiva atorgada al organismo transgénico que le permitiese convertirse en dominante en un hábitat natural, d) que el ADN transformado no suponga un peligro para la salud humana y/o medioambiental, y e) que exista un beneficio claro tanto para el productor como para el consumidor.4
Existe un consenso cada vez más amplio de que el uso de la modificación genética en si misma no entraña tanto riesgo como las características del propio producto. De modo que se demostraría el concepto de «equivalencia sustancial», en que un producto nuevo se considera inocuo cuando lo comparamos con productos análogos existentes. La inocuidad a menudo se considera un factor suficiente en la evaluación de un nuevo producto.
La publicación de los progresos en materia genética también podría verse amenazada por cuestiones de propiedad intelectual. Se requieren contratos formales para disponer de las patentes que existen sobre muchas de las herramientas y métodos que la tecnología genética tiene en común, y este hecho podría dar lugar a disputas sobre propiedad que obstaculizarían gravemente el proceso de comercialización. También se cree que las patentes sobre organismos modificados genéticamente confieren una ventaja injusta a ciertos productores,4 de manera que existen presiones para justificar las prohibiciones comerciales y los obstáculos al libre comercio en beneficio del «interés común».
En la actualidad la comercialización del vino depende en gran medida de la integridad del etiquetaje y de la identidad del producto. En los sectores más rentables del mercado, el nombre de la variedad, la denominación de origen y la cosecha son piezas de información esencial que aparecen en la etiqueta del producto. Las vides mejoradas genéticamente no deberían interferir con los nombres de las variedades establecidas y con los estilos de vino esperados, además las industrias que trabajan sólo con unos pocos cultivares seleccionados se mostrarían reticentes a la hora de introducir nuevos nombres varietales.2,5 La descripción y denominación de las nuevas variedades determinará en gran medida su aceptación por parte de viticultores, vinicultores y consumidores en general.5
Dado el inmenso valor comercial de algunos nombres varietales, existe una necesidad urgente de consenso respecto a que las vides modificadas genéticamente no son muy diferentes a las obtenidas por selección de clones, ya que éstas han sido seleccionadas en base a variaciones genéticas espontáneas y beneficiosas. De hecho cuando se emplean selecciones de clones, aunque el viticultor conozca su identidad, el vino se comercializa bajo el nombre de la variedad y no con el nombre clonal. Por otro lado, no está claro todavía si las vides mejoradas genéticamente deberían recibir un nombre varietal o simplemente un nuevo número clonal.
Todas estas dudas complican las evaluaciones que realiza la industria vinícola a las vides transgénicas; y debido a su fuerte identidad y raíces culturales, esta industria es menos receptiva que otras a tecnologías que prometen cambios revolucionarios. Por consiguiente, existe un temor a que la tecnología genética pueda acelerar la tendencia a la estandarización de los vinos en detrimento de la identidad local, la variedad y la exclusividad.
La aplicación eficaz de técnicas de DNA recombinante en la industria vinícola dependerá de las garantías que se ofrezcan a los usuarios de vid transgénica de que las características deseables existentes no han sido dañadas, de que ésta reúne los requisitos legales necesarios y de que los cultivares mejorados se mantendrán estables en la práctica mediante procesos adecuados para su control. Una vez convencidos de sus beneficios, los productores se verán en condiciones de desarrollar un nuevo mercado exclusivo para el «vino MG». Los consumidores de vino que se sienten atraídos por este tipo de mercados son clientes informados que demuestran mucho interés. Por lo tanto los vinos MG producidos por un número reducido de productores interesados captarán sin duda alguna una gran expectación.
Esta tecnología aporta un número significativo de beneficios, pero es muy importante educar al consumidor para disipar el miedo a lo desconocido. Los científicos deberían informar al público sistemáticamente, y mostrar predisposición a los experimentos, los estudios y los productos. Debemos asegurar regularmente a los consumidores una máxima transparencia y seguridad en los sistemas empleados. Sólo entonces se verán capacitados para tomar decisiones informadas.
Bibliografía
1 Sefc, K.M.: «Microsatellite markers for grapevine: a state of the art». En: Molecular Biology and Biotechnology of the Grapevine 2001 (Roubelakis – Angelakis, K.A:, ed.), Kluwer Academic Publishers; 433-464.
2 Colova-Tsolova, V. et al.: «Genetically engineered grape for disease and stress tolerance». En: Molecular Biology and Biotechnology of the Grapevine 2001 (Roubelakis – Angelakis, K.A:, ed.) Kluwer Academic Publishers; 411-432.
3 Kikkert, J.R. et al.: «Grapevine genetic engineering». En: Molecular Biology and Biotechnology of the Grapevine 2001 (Roubelakis – Angelakis, K.A:, ed.) Kluwer Academic Publishers; 393-410.
4 Pretorius, I.S.: «Tailoring wine yeasts for the new millenium: novel approaches to the ancient art of winemaking», Yeast 2000; 16: 675-729.
5 Vivier, M.A. i Pretorius, I.S.: «Genetic improvement of grapevine: tailoring grape varieties for the third millenium», S Afr J Enol Vitic 2000; 21: 5-26.
